CAPÍTULO 1

MODIFICAÇÕES ANATÔMICAS EM RAÍZES DE Elaeis guineensis Jacq. SUBMETIDAS AO ALAGAMENTO

MORPHOLOGICAL MODIFICATIONS OF Elaeis guineensis Jacq. ROOTS SUBJECTED TO FLOODING

DOI: https://doi.org/10.56001/24.9786500981315.01

Submetido em: 06/03/2024

Revisado em: 20/03/2024

Publicado em: 27/03/2024

Nara Helena Tavares da Ponte

  Universidade do Estado do Amapá, Colegiado Eng. Agronômica, Macapá-AP.

 http://lattes.cnpq.br/7204216882272739

Rodolfo Inacio Nunes Santos

Universidade Federal Rural da Amazônia, Instituto Socioambiental e dos Recursos Hídricos, Belém-PA.

http://lattes.cnpq.br/8276021041237368

Roberto Lisboa Cunha

 Embrapa Amazônia Oriental, Laboratório de Análise de Sistemas Sustentáveis,

Belém-PA.

 http://lattes.cnpq.br/9210053521895301

Marcelo Murad Magalhães

Embrapa Amazônia Oriental, Laboratório de Análise de Sistemas Sustentáveis,

Belém-PA.

 http://lattes.cnpq.br/5995094571794486

Ana Catarina Siqueira Furtado

Embrapa Amazônia Oriental, Laboratório de Botânica, Belém-PA.

 http://lattes.cnpq.br/3857949988201584 

Fernanda Ilkiu Borges de Souza

Embrapa Amazônia Oriental, Laboratório de Botânica, Belém-PA.

http://lattes.cnpq.br/4210968979199688

Hugo Alves Pinheiro

Universidade Federal Rural da Amazônia, Instituto Socioambiental e dos Recursos Hídricos, Belém-PA.

 http://lattes.cnpq.br/4768379087600737

Resumo

Um fator limitante para o desenvolvimento e crescimento da palma de óleo são os estresses abióticos, sendo os mais importantes o déficit hídrico e o alagamento. O alagamento ocasiona diversas alterações morfofisiológicas nas plantas e a magnitude dessas alterações varia de acordo com a espécie e com a intensidade e duração do período de alagamento. Desse modo, esse trabalho tem como objetivo realizar o comparativo entre raízes de dendezeiro submetidos ao alagamento.  Para a execução do experimento foram selecionadas mudas de Elaeis guineensis Jacq., de seis meses de idade, uniformes em altura e número de folhas foram selecionadas em viveiro. As mudas foram aclimatadas por 30 dias antes da instalação do experimento, com irrigação diária com 500 mL de água, volume este determinado para repor a água perdida por evapotranspiração e manter o substrato à capacidade de campo. Para a instalação do experimento foi necessário primeiramente induzir a formação de pneumatóforos nas plantas, o que é decorrente do estresse por alagamento. A caracterização anatômica de raízes foi realizada em plantas dos tratamentos controle, plantas alagadas com pneumatóforos e sem pneumatóforos, preparadas em fixadores e submetidas microscopia de eletrônica de varredura para visualização das estruturas. Os dados anatômicos das raízes mostram que plantas submetidas ao alagamento tanto com e sem pneumatóforos são menos desenvolvidas, em comparação a plantas controle.

Palavras-Chave: alagamento, anatomia, raíz, dendê.

Abstract

A limiting factor for the development and growth of oil palm is abiotic stresses, the most important of which are water deficit and waterlogging. Flooding causes several morphophysiological changes in plants and the magnitude of these changes varies according to the species and the intensity and duration of the flooding period. Thus, this work aims to make a comparison between oil palm roots subjected to flooding.  For the execution of the experiment, seedlings of Elaeis guineensis Jacq., six months old, were selected, uniforms in height and number of leaves were selected in a nursery. The seedlings were acclimatized for 30 days before the installation of the experiment, with daily irrigation with 500 mL of water, a volume determined to replace the water lost by evapotranspiration and maintain the substrate at field capacity. In order to set up the experiment, it was first necessary to induce the formation of pneumatophores in plants, which is due to flood stress. The anatomical characterization of roots was performed on plants of the control treatments, plants flooded with pneumatophores and without pneumatophores, prepared in fixators and submitted to verredura electron microscopy for visualization of the structures. Root anatomical data show that plants subjected to flooding with and without pneumatophores are less developed compared to control plants.

Keywords: Flooding, Anatomy, Root, Oil Palm.

Introdução

            A palma de óleo (Elaeis guineensis Jacq.) é uma palmeira de origem africana cujos frutos podem ser extraídos o óleo de palma (da polpa), utilizado para produção do azeite de dendê e na fabricação de margarinas, maioneses, sabões e detergentes (MULLER, 1980); e o óleo de palmiste (da amêndoa) que, além de ser usado na indústria alimentícia, é também usado na produção de biodiesel e na indústria química (DORS, 2011).

Um fator limitante para o desenvolvimento e crescimento da palma de óleo são os estresses abióticos, sendo os mais importantes o déficit hídrico e o alagamento (BANSAL; SRIVASTAVA, 2015). Este último ocasionado principalmente por práticas de irrigação inadequadas, fatores antrópicos indiretos e consequências naturais (meteorológicas) (BANSAL; SRIVASTAVA, 2015). O alagamento ocasiona diversas alterações morfofisiológicas nas plantas e a magnitude dessas alterações varia de acordo com a espécie e com a intensidade e duração do período de alagamento (BAILEY-SERRES; COLMER, 2014).

Dentre as alterações na morfologia, as plantas podem desenvolver aerênquimas nos órgãos submersos e pneumatóforos que crescem acima da lâmina hídrica, dentre outros (FAHN, 1982).  Estruturas como lenticelas hipertróficas foram observadas em raízes adventícias de Hura crepitans e Tabebuia aurea (MARTINEZ et al., 2011; OLIVEIRA, et al., 2017), uma maior porosidade foi observada nos tecidos de raízes de Copernicia prunifera (ARRUDA; CALBO, 2004) e a ocorrência de pneumatóforos foi evidenciada em plantas de Buriti (Mauritia vinifera) e palma de óleo (E. guineensis) (PEREIRA et al., 2000; RIVERA-MENDES, et al., 2016).

            Desse modo, esse trabalho tem como objetivo realizar uma análise morfológica de raízes de dendezeiro submetidos ao alagamento.

Metodologia

• Material vegetal e condições de crescimento

Mudas de Elaeis guineensis Jacq., de seis meses de idade, uniformes em altura (~ 30 cm) e número de folhas (~ 10 folhas) foram selecionadas em viveiro (1° 58′ 42” S, 48° 36’ 50” W, Moju-PA, Brasil) e transportadas para casa de vegetação (Embrapa Amazônia Oriental, Belém-PA, Brasil, 1º 27’ 21” S, 48º30’14” W). As mudas foram aclimatadas por 30 dias antes da instalação do experimento, com irrigação diária com 500 mL de água, volume este determinado para repor a água perdida por evapotranspiração e manter o substrato à capacidade de campo.

Para a instalação do experimento foi necessário primeiramente induzir a formação de pneumatóforos nas plantas, o que é decorrente do estresse por alagamento. Então, 150 mudas foram submetidas ao estresse por alagamento (RIVERA-MENDES et al., 2016), induzido por meio da submersão das plantas em água, realizada em vasos de polietileno de 15 L (30 × 30 cm, altura vs. diâmetro). O volume de água utilizado nos vasos foi suficiente para manter uma lâmina de 2 cm de água acima da superfície do solo. A água evaporada foi diariamente reposta a fim de preservar a lâmina hídrica e manter as plantas continuamente alagadas. Outras 50 mudas foram mantidas sob irrigação diária à capacidade campo conforme descrito anteriormente. Após 77 dias de cultivo nessas condições, as plantas sob alagamento apresentaram um número bastante variável de pneumatóforos lançados acima da superfície da lâmina de água, enquanto as plantas irrigadas à capacidade de campo não apresentaram pneumatóforos. 

• Caracterização anatômica das raízes

A caracterização anatômica de raízes foi realizada em plantas dos tratamentos controle, plantas alagadas com pneumatóforos e sem pneumatóforos. As raízes coletadas foram cortadas em tamanhos de 10, 5 e 3 cm e imediatamente fixadas em FAA 50% (Formol, Álcool e Ác. Acético) e FNT (Formalina Neutra Tamponada), onde foram mantidas por 7, 5 e 2 dias até troca para álcool etílico 70%, para conservação (Demarco, 2012). Posteriormente, as amostras foram seccionadas no tamanho máximo de 0,5 cm de altura e selecionados aleatoriamente para serem desidratados em bateria alcoólica de 70%-100%, por um período de 1:30 horas, por tratamento. Parte das amostras foram submetidas ao procedimento de ponto crítico para posterior metalização em ouro para observação em microscópio eletrônico de varredura (MEV) (POTIGUARA et al., 2013).

As amostras que não passaram por esse estágio de ponto crítico, foram secas ao ar e submetidas diretamente à metalização. As raízes foram seccionadas no plano transversal, de forma que na mesma imagem pudessem ser selecionados 30 pontos uniformemente distribuídos entre 4 tecidos das raízes: aerênquima, endoderme, xilema e floema. As condições de operação para imageamento em elétrons secundários foram: corrente do feixe de elétrons = 90 µA, voltagem de aceleração constante = 10 kv, distância de trabalho = 15 mm.

Resultados e Discussão

• Caracterização anatômica das raízes

Nas raízes normais nas condições de capacidade de campo das plantas controle a rizoderme encontra-se presente (Fig. 2A). Tanto exoderme quanto córtex periférico apresentam camadas consideráveis de células e são de fácil delimitação, ambos os tecidos são formados por células de pequeno tamanho, porém às do córtex são moderadamente maiores. O córtex interno é formado inicialmente por 4 a 6 camadas de células de grande tamanho, seguido por uma região de aerênquimas bem desenvolvidos. O feixe vascular apresenta metaxilemas robustos e medula significativa.

Nas raízes alagadas sem pneumatóforos (Fig. 2B), a rizoderme está presente e, de forma semelhante às raízes com pneumatóforos, a distinção entre exoderme e córtex periférico é pouco distinta, além de possuir poucas camadas iniciais de córtex interno. As características do feixe vascular também são semelhantes as das raízes com pneumatóforos.

Semelhantemente nas raízes alagadas com pneumatóforos (Fig. 2C) a rizoderme se encontra aderida à raiz e a exoderme se caracteriza por poucas camadas de células de pequeno diâmetro; o córtex periférico é bastante reduzido, sendo difícil distingui-lo da exoderme, porém o primeiro apresenta células com diâmetro ligeiramente maior; o córtex interno é menor em relação a raiz normal, assim os aerênquimas ocupam uma área maior do corte transversal. O feixe vascular possui menor diâmetro, seus metaxilemas são menos significativos e sua medula reduzida.

Figura 1: Plantas controle (A) plantas alagadas sem pneumatóforos (B) plantas alagadas com pneumatóforos (C).

Fonte: Autores, 2024.

Fonte: Autores,2024.

Os pneumatóforos são raízes especializadas com geotropismo negativa que cresce fora da superfície da água. Essas raízes têm estruturas semelhantes aos poros ou lenticelas, cuja função é fornecer ar para as raízes típicas de locais pantanosos e alagados. Espécies hidrofíticas como os manguezais possuem pneumatóforos (Avicennia germinans e Laguncularia raecemosa), (Taxodium distichum) e (Nyssa aquatica). Esse de tipo de raiz se desenvolve em algumas espécies de plantas que crescem em solos saturados com água e fortemente compactados. As raízes epigeais têm muitos poros e tecidos esponjosos, o que facilita as trocas gasosas com a atmosfera circundante. Áreas inundadas são ambientes anaeróbicos; portanto, as plantas devem se adaptar a essas condições adversas. Nesse caso, os pneumatóforos possuem amplos espaços intercelulares que facilitam a difusão de gases para as raízes submersas (Thomas et al., 2018). 

Pneumatóforos são estruturas semelhantes às lenticelas presentes nas raízes de algumas espécies vegetais (HENDERSON, 1990; GEISSLER et al., 2002). No dendê os pneumatóforos se caracterizam por cortes na rizoderme e na hipoderme que permitem a exposição do tecido cortical ao ar (JOURDAN; REY, 1924).

Em geral, a redução no crescimento das raízes é o principal efeito negativo do estresse por alagamento. Isto se deve a menor oxigenação dos tecidos, o que ocasiona um aumento na respiração anaeróbica (KREUZWIESER; RENNENBERG, 2014).

­­Considerações Finais

Os dados anatômicos das raízes mostram que plantas submetidas ao alagamento tanto com e sem pneumatóforos são menos desenvolvidas, em comparação a plantas controle.

Referências

ARRUDA, G. M. T., CALBO, M. E. R. Efeitos da inundação no crescimento, trocas gasosas e porosidade radicular da carnaúba (Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore) Acta Botanica Brasilica, 18(2): 219-224. 2004.

BAILEY-SERRES, J. COLMER, T. D. Plant tolerance of flooding stress – recent advances, Plant, Cell and Environment , n. 37, p.2211–2215, 2014.

BANSAL, R., SRIVASTAVA, J. P. Effect of Waterlogging on Photosynthetic and Biochemical Parameters in Pigeonpea, Russian Journal of Plant Physiology, Vol. 62, No. 3, pp. 322–327, 2015.

DORS, G. Etanólise enzimática do óleo de palma visando a produção de biodiesel em sistema contínuo. 2011. 233 f. Tese (Doutorado em Engenharia Química) – Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, 2011. Disponível em: acesso em: 12.06.2019.

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GEISSLER, N.; SCHNETTER, R.; SCHNETTER, M.-L. 2002.The pneumathodes of Laguncularia racemosa: Little known rootlets of surprising structure, and notes on a new fluorescent dye for lipophilic substances. Plant Biology, v. 4, 06: 729-739.

HENDERSON, A. 1990. Arecaceae. Part I. Introduction and the Iriarteinae. Flora Neotropica, 1-100.

JOURDAN, C.; REY, H. 1997. Architecture and development of the oil-palm (Elaeis guineensis Jacq.) root system, Plant and soil, v. 189, n. 1:33-48.

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MARTINEZ, G. B., MOURÃO, M., BRIENZA JUNIOR, S. Respostas morfofisiológicas de plantas de açacu (Hura crepitans L.) provenientes de várzeas do rio amazonas: efeito da anoxia do solo, Revista Árvore, Viçosa-MG, v.35, n.6, p.1155- 1164, 2011.

MULLER, A. A. A cultura do dendê. Belém, Embrapa-CPATU,1980.

OLIVEIRA, A. K. M. de., GUALTIERIS. C. J. Trocas gasosas e grau de Tolerância ao estresse hídrico induzido em plantas jovens de Tabebuia aurea (paraTudo) submetidas a alagamento, Ciência Florestal, Santa Maria, v. 27, n. 1, p. 181-191, jan.-mar., 2017.

PEREIRA, L. A. R., CALBO, M. E. R; FERREIRA, C. J. Anatomy of Pneumatophore of Mauritia vinifera Mart. Brazilian Archives of Biology and Technology, vol.43, no.3 Curitiba, 2000.

POTIGUARA, R. C. V.; SILVA, R. J. F.; KIKUCHI, T. Y. S.; LUCAS, F. C. A.; MACEDO, E. G. 2013. (Org.). Estruturas vegetais em microscopia eletrônica de varredura. Belém, PA: Museu Paraense Emilio Goeldi: Universidade do Estado do Pará, 2013, 116.

RIVERA-MENDES, Y. D. R., CUENCA, J. C., ROMERO, H. M. Physiological responses of oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) seedlings under different water soil conditions. Agronomia Colombiana, 34(2), 163-171, 2016.

THOMAS, E. H., WEBER W. M. et al., 2018. Pneumatophores: Estrutura e crescimento de árvores.  Disponível em: Pneumóforos: características, tipos e função – Maestrovirtuale.com acessado em 16/05/2023.

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